Stauropus fagi

di Paolo Mazzei

Stauropus fagi (Linnaeus, 1758) è il secondo notodontide che si affaccia alla nostra rubrica, dopo Cerura erminea. Come quest’ultima, ha una larva decisamente singolare, ma in questo caso con caratteristiche morfologiche uniche tra le specie europee, come si vede dalla prima foto: venne descritto nel genere Phalaena Linnaeus, 1758 e appartiene alla famiglia dei Notodontidae, sottofamiglia Heterocampinae.

La sua distribuzione comprende la maggior parte dell’Europa, esclusi il centro e il sud della Penisola Iberica, le porzioni centro settentrionali della Gran Bretagna e della Penisola Scandinava. Attraverso l’Asia temperata arriva fino in Giappone.

È una specie legata ai boschi di latifoglie, dal livello del mare fino a 1700 metri di altitudine nel sud dell’Europa.

Nelle località più fredde ha una sola generazione tra fine giugno e agosto, mentre nel sud del suo areale e a quote più basse presenta due generazioni, in aprile-giugno e agosto-settembre. Sverna come pupa.

Larva L5, Campo Felice (AQ), 01/10/2023.

Le sue piante alimentari principali sono il faggio e le querce, ma è citato dei seguenti generi botanici (in ordine alfabetico): Acer, Betula, Carpinus, Castanea, Cornus, Corylus, Fagus, Juglans, Malus, Prunus, Pterocarya, Quercus, Salix, Sorbus, Tilia, Wisteria, Zelkova.

Personalmente l’ho allevata sul faggio, su diverse querce (farnia e cerro soprattutto), sul tiglio, sui salici, sul nocciolo, su susini, mandorli e peri, e sul corbezzolo (Arbutus unedo L., 1753) che è ben gradito e, non perdendo le foglie, è adatto anche all’allevamento delle ultime larve autunnali.

Salvo diversamente specificato, tutte le foto di questo articolo le ho fatte a partire da uova deposte da una femmina trovata a circa 1300 metri, sulla strada che porta a Campo Felice (AQ) dall’uscita Tornimparte della A24, l’8 settembre 2023.

Uovo

Le uova vengono deposte, durante la notte, sulle foglie delle piante nutrici, sia sulla superficie superiore che inferiore, singolarmente o in piccoli gruppi fino ad un massimo di una decina.

Le uova, bianche-giallastre appena deposte, si scuriscono dopo quattro/cinque giorni e schiudono, con temperature massime superiori ai 20 gradi, in una settimana o anche meno, e fino ad un massimo di due con temperature più basse, come quelle primaverili per le popolazioni bivoltine.

Uovo appena deposto, 11/09/2023.

Uova appena deposte, 11/09/2023.

Uova appena deposte, 11/09/2023.

Quattro giorni dopo la deposizione, 15/09/2023.

Larva L1

La larva appena nata si nutre dell’involucro dell’uovo (corion), ed è l’unico pasto della prima età larvale: nelle prime 24 ore la larva entra in muta, senza neanche assaggiare le foglie su cui l’uovo è stato deposto.

Larva L1, 16/09/2023.

Larva L1, 16/09/2023.

La caratteristica più appariscente e inconsueta delle larve di questa specie è lo straordinario sviluppo delle zampe toraciche, soprattutto il secondo e terzo paio, tanto che la larva appena schiusa ricorda più una formica che un bruco di un lepidottero.

Non solo, l’ultimo paio di false zampe addominali non è funzionale per la deambulazione ed è modificata in due appendici dello stesso colore delle zampe toraciche ma un po’ meno lunghe e leggermente incurvate all’estremità.

E la somiglianza con le formiche, o con i ragni, si accentua a casa del loro comportamento: se la larva viene disturbata si dimena con violenza e sia le zampe toraciche che le appendici terminali si agitano in tutte le direzioni.

Larva L1, Pratoni del Vivaro (RM), 02/06/2009.

Larva L1, 16/09/2023.

Al passare delle ore, dietro alla capsula cefalica nera si comincia ad apprezzare un rigonfiamento color caffè, sempre più pronunciato, e la larva smette di andare in giro e si ferma su una foglia o su un rametto. Il rigonfiamento è la nuova capsula cefalica che, appena fatto la muta e quindi all’inizio della seconda età, sostituirà quella della prima.

Larva L1 in muta, 17/09/2023.

Larva L1 in muta, 17/09/2023.

Appena scelta la foglia o il supporto dove fare la muta, la larva ci fila sopra un po’ di seta, per ancorarsi con le false zampe addominali e non rischiare di cadere a terra mentre si “sfila” dalla vecchia pelle: una caduta dall’albero su cui ha cominciato il suo sviluppo potrebbe risultare fatale, non per le conseguenze della caduta ma perché ritrovare il suo albero o un altro adatto alla sua alimentazione sarebbe decisamente complicato, per una larvetta di pochi millimetri e con una vista che le consente al massimo di distinguere il giorno dalla notte.

Larva L1 in muta, 17/09/2023.

Larva L1 in muta, 17/09/2023.

Larva L2

Nella prima foto che segue, la larva ha appena fatto la muta, e l’esuvia abbandonata è visibile subito al di sotto, molto scura; dovremmo dire piuttosto quello che rimane dell’esuvia, dato che il primo pasto di ogni età utilizza come cibo proprio le parti più morbide dell’esuvia.

La vecchia capsula cefalica nera è caduta, e la nuova, che appare decisamente grande rispetto al corpo, ha lo stesso colore marrone-rossastro delle zampe, ma in poche ore la testa, tutte le zampe, parte del corpo (i tre segmenti toracici e tutti i segmenti addominali tranne il secondo e il quinto) oltre alla porzione terminale con le sue appendici virano ad un marrone lucido molto scuro, quasi nero (seconda e terza foto).

La differenza più evidente rispetto alla prima età è la dimensione della testa rispetto al corpo, decisamente più grande.

Larva L2, 17/09/2023.

Larva L2, 18/09/2023.

Larva L2, 18/09/2023.

Larva L2 in muta, 21/09/2023.

Larva L2 in muta, 17/09/2023.

In queste ultime due foto la larva L2 si avvicina alla muta che la porterà alla terza età, e tutto procede come nelle fasi subito prima della muta precedente: immobilità, e la parte subito dietro la vecchia capsula cefalica scura che si ingrossa, rivelando la nuova che acquista dimensioni, anche se ancora di un marrone nettamente più chiaro.

Larva L3

Alla terza età non ci sono cambiamenti eclatanti, e per vedere delle differenze rispetto alla seconda bisogna osservare i dettagli più minuti:

  • le coppie di protuberanze dorsali, in particolare quelle dei primi due segmenti addominali (i due privi di zampe tra le vere zampe toraciche e le false zampe addominali), sono più alte delle altre e leggermente piegate all’indietro;
  • gli stessi primi due segmenti addominali hanno, nella porzione latero-ventrale, una macchia scura in ciascuno dei due, stretta e allungata in senso longitudinale (evidente nella seconda foto).

Le prime due foto mostrano una stessa larva all’inizio della terza età, cioè poco dopo la muta, e alla fine, cioè non molto prima della prossima muta verso la quarta. Tra le due foto passano appena tre giorni: durante l’accrescimento che intercorre tra le due, la capsula cefalica, le tre coppie di zampe anteriori e le appendici terminali non aumentano di dimensioni, essendo rigide e non flessibili, mentre il corpo, a causa dell’elasticità della pelle, quasi raddoppia di dimensioni. E infatti, se ci si fa caso, la capsula cefalica della seconda foto sembra piccola rispetto alla lunghezza del corpo, ma ha le stesse dimensioni di quella della prima foto, è il corpo che è raddoppiato.

La stessa cosa vale per le appendici terminali: nella prima foto sono più o meno della stessa lunghezza dei segmenti terminali dell’addome, quelli privi di zampe e tenuti ripiegati verso l’alto, mentre nella seconda foto gli stessi segmenti terminali appaiono allungati e gonfiati, e le appendici sembrano, per contrasto, rimpicciolite ma sono invece rimaste del tutto invariate.

Larva L3, 21/09/2023.

Larva L3, 24/09/2023.

Le due foto precedenti, e quella che segue, fanno vedere un altro tratto assai caratteristico della larva di Stauropus fagi: le larve a riposo, soprattutto dalla terza età in poi, tendono ad assumere una posizione in cui gli ultimi segmenti dell’addome sono ripiegati verso l’alto e in avanti, con le appendici terminali rivolte all’indietro, e la parte anteriore del corpo viene tenuta sollevata, con la testa verso l’alto e le zampe anteriori ripiegate sotto il corpo e sporgenti in avanti (vedere le due foto precedenti).

Così facendo la sagoma del bruco visivamente si spezza e dà più l’idea di un rametto secco che di una succulenta larva di lepidottero, rendendo la larva meno visibile ai predatori.

Larva L3, 24/09/2023.

E siamo arrivati alla terza muta, che porta alla quarta età (seconda e ultima foto): stavolta la nuova capsula cefalica, che sta prendendo volume, non è più uniforme come alle due mute precedenti ma mostra qualche disegno…

Larva L3, 24/09/2023.

Larva L3 in muta, 26/09/2023.

Larva L4

Eccoci alla quarta età: la larva è uscita dal suo vecchio vestito scuro (prima foto), che è rimasto a terra sulla destra, e se ne è cibata parzialmente, ma si riconoscono con facilità le zampe e le appendici terminali.

E, come avevamo intuito, stavolta la capsula cefalica non è più uniformemente scura, ma è marrone-rossastra lucida, con due tratti leggermente più scuri e due sottili linee tremolanti gialle (seconda foto).

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4, 26/09/2023.

Le protuberanze triangolari sul dorso si accentuano e si piegano all’indietro e i disegni del corpo si fanno più complessi e sfumati e meno contrastanti tra segmenti diversi.

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4, 26/09/2023.

Non solo, alla forma con colore sul marrone se ne aggiunge, in alcuni individui, un’altra tendente più decisamente al grigio e meno al rosso.

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4, 26/09/2023.

E siamo arrivati all’ultima muta: la vecchia capsula cefalica, che cadrà, non è più scura ma rossastra, e la nuova che prende forma è ancora più chiara e contrastata.

Larva L4, 26/09/2023.

Larva L4 in muta, 01/10/2023.

Larva L5

Anche all’ultima età, la quinta, il primo pasto è la vecchia “pelle” dell’età precedente, da cui la larva è uscita, come si vede dalle due prime foto. Nella terza si apprezzano invece le notevoli dimensioni della capsula cefalica rispetto al resto del corpo.

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 08/10/2023.

La testa così grande rispetto al corpo le consente di arrivare praticamente a contatto con l’addome ripiegato all’insù, trasformando la sagoma della larva in qualcosa di alieno, più simile a parti vegetali disseccate piuttosto che ad un bruco di un lepidottero. In caso di disturbo, le zampe anteriori vengono distese ed agitate, per confondere l’eventuale predatore (quarta foto successiva).

Larva L5, 01/10/2023.

Larva L5, 01/10/2023.

Larva L5, 05/10/2023.

Larva L5, 05/10/2023.

All’ultima età la quantità di foglie consumate raggiunge l’apice, e le larve alternano, sia di giorno che di notte, periodi di immobilità nella posizione di riposo a periodi di alimentazione, durante i quali mantengono l’addome ripiegato sul dorso ma si distendono in avanti e si aiutano con le lunghe zampe anteriori per tenere la foglia che stanno consumando (quattro foto successive).

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 12/10/2023.

All’ultima età le mandibole diventano particolarmente forti e la larva è in grado di cibarsi non solo della foglia ma anche del picciolo, dopo aver consumato completamente la lamina fogliare.

Nelle foto in cui le larve si nutrono, le foglie sono di susino (Prunus domestica L., 1753) e di corbezzolo (Arbutus unedo).

Larva L5, 12/10/2023.

Nelle prossime sette foto si possono vedere larve all’ultima età, a diversi livelli di accrescimento e con diverse livree corporee, dal nocciola chiaro al marrone scuro.

Alla fine dell’accrescimento, e al massimo delle dimensioni, la testa della larva a riposo si è allontanata parecchio dall’estremità ripiegata dell’addome, e si incurva meno verso l’alto.

Larva L5, 12/10/2023.

Larva L5, 08/10/2023.

Larva L5, 12/10/2023.

Larva L5, 12/10/2023.

Larva L5, 17/10/2023.

Larva L5, 17/10/2023.

Larva L5, 17/10/2023.

Larva L5 con bozzoli di parassitoidi, probabilmente Hymenoptera Braconidae: le larve del parassitoide fuoriescono tutte insieme dalla larva ancora viva, anche se per poco, di Stauropus fagi, e filano i loro bozzoli pupali subito al di fuori. Foto di Raniero Panfili, Collepardo (FR), 07/09/2008.

Pupa

Larva L5 alla fine del suo sviluppo, 21/10/2023.

All’apice del suo sviluppo dimensionale, la larva di quinta età smette di nutrirsi, scende dall’albero su cui ha passato tutta la sua vita larvale e comincia a passeggiare sul terreno, cercando un posto adatto per impuparsi.

È l’unico momento, in tutto lo sviluppo della larva, in cui gli ultimi segmenti addominali sono distesi e allineati con in resto del corpo, anziché ripiegati in avanti sul dorso, e in cui si può quindi apprezzare la lunghezza della larva matura, che può superare i sei centimetri, senza contare zampe e appendici.

Non prova ad andare sotto terra e non accenna a scavare, cerca solo tra le foglie e i detriti sulla superficie del terreno un angolo riparato dove costruire il suo bozzolo, che dovrà proteggerla per tutto l’inverno (tranne nel caso della prima generazione larvale primaverile nelle popolazioni bivoltine, la cui pupa schiude in estate dopo due o tre settimane).

Nella prima foto si intravede un angolo di un bozzolo, filato tra due foglie di castagno accostate (prima foto). Ho separato a mano i due lembi accostati per mostrare il bozzolo (seconda foto). Al suo interno, illuminandolo in trasparenza, si vede ancora la larva che non si è ancora impupata (25/10/2023).

Nella terza foto un secondo bozzolo, invisibile questa volta senza separare le due foglie: sulla superficie di seta rimasta scoperta togliendo la foglia superiore si riconoscono le venature della foglia che ho tolto, e anche qui la larva non si è ancora trasformata in pupa.

Bozzolo, 24/10/2023.

Bozzolo, 24/10/2023.

Bozzolo, 24/10/2023.

Nelle prossime quattro foto, due pupe, estratte manualmente con delicatezza tagliando il bozzolo, ciascuna sia in visione ventrale che dorsale.

Pupa, lato ventrale, Ceccano (FR), 07/08/2020 (foto di Raniero Panfili).

Pupa, lato ventrale, Ceccano (FR), 07/08/2020 (foto di Raniero Panfili).

Pupa, lato ventrale, Pratoni del Vivaro (RM), 19/07/2009.

Pupa, lato dorsale, Pratoni del Vivaro (RM), 19/07/2009.

Adulto

Durante il giorno gli adulti di Stauropus fagi rimangono immobili, di solito sui tronchi degli alberi, a volte sulle rocce, tenendo le antenne nascoste sotto le ali, le ali anteriori appiattite a contatto con il supporto, e facendo sporgere le ali posteriori da sotto le anteriori, come è evidente nelle prime quattro foto: questa posizione particolare, insieme al loro colore che ricorda una corteccia, li rende notevolmente criptici.

Stauròs (σταυρός, si legge stavròs) in greco significa croce, e immagino che il nome del genere Stauropus che Germar ha assegnato nel 1812 a questa specie si riferisca proprio al fatto che, a riposo, la posizione degli adulti, complice la zona mediana più scura delle ali anteriori che continua idealmente sulla porzione delle posteriori visibile, ricordi appunto una croce (prima foto).

Il pattern alare è assai poco variabile, anche se si incontrano individui con il colore di fondo delle ali molto scuro e altri con parte dei disegni in cui il bianco è sostituito dal giallo (prima e ultime tre foto).

Maschio adulto, Monte Navegna (RI), 08/04/2019

Maschio adulto, Pratoni del Vivaro (RM), 09/04/2007.

Maschio adulto, Pratoni del Vivaro (RM), 25/04/2006.

Maschio adulto, Pratoni del Vivaro (RM), 09/04/2007.

I maschi hanno le antenne vistosamente bipettinate nei due  terzi basali, come si vede nelle due foto che seguono, mentre le femmine le hanno filiformi, cioè completamente prive di pettinatura (terza foto; nella quarta un confronto diretto tra le antenne della femmina e del maschio).

Maschio adulto, Monte Navegna (RI), 08/04/2019 (foto di Raniero Panfili).

Maschio adulto, S. Ermete, Ceccano (FR), 14/04/2009.

Femmina adulta, Ceccano (FR), 07/08/2005.

Confronto tra antenne, in alto la femmina, in basso il maschio.